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　　第一章 感覺

　　特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)

　　感受閾值：即剛能引起主觀感覺或細(xì)胞電活動變化的最小刺激強(qiáng)度。

　　（重點(diǎn)題）（問答題）感受器的適應(yīng)：隨著刺激物長時間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，此現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。

　　（重點(diǎn)題）（問答題）感受野：把有效地影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。

　　如果把微電極插在視覺中樞的某個神經(jīng)元上，記錄其電活動，凡能引起其電活動顯著變化的視野范圍，就是該視覺神經(jīng)元的感受野。

　　（填空）眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息，這種基本功能的實(shí)現(xiàn)，依靠兩種生理機(jī)制，即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。前者將外部刺激清晰地投射到視網(wǎng)膜上，后者激發(fā)視網(wǎng)膜上化學(xué)和光生物物理學(xué)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)化的光感受功能，產(chǎn)生是感覺信息。

　　眼動的生理心理學(xué)機(jī)制：通過眼外肌肉的反身活動，保證使運(yùn)動著的物體或復(fù)雜物體在網(wǎng)膜上連續(xù)成像的機(jī)制，也就是眼動的生理心理學(xué)機(jī)制。

　　（重點(diǎn)題）（問答題）眼睛的隨意運(yùn)動有哪幾種方式？它的生理心理學(xué)意義是什么？

　　答：眼睛的運(yùn)動有許多方式，當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動時，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動，稱為共軛運(yùn)動。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動，稱為輻輳運(yùn)動（重點(diǎn)題）。輻輳運(yùn)動和共軛運(yùn)動都是眼睛的隨意運(yùn)動。人們在觀察客體時，有意識地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位――中央窩上，得到最清楚的視覺。

　　（問答題）非隨意的眼動

　　（重點(diǎn)題）（問答題）微顫的生理心理學(xué)意義是什么？什么是適應(yīng)現(xiàn)象（感受器的適應(yīng)）？

　　答：在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視，其持續(xù)時間約在150－400毫秒之間。注視期間，眼睛并非絕對不動；事實(shí)上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對注視目標(biāo)進(jìn)行反映，從而克服了每個光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。

　　追隨運(yùn)動：是觀察緩慢運(yùn)動物體時，眼睛跟隨物體的運(yùn)動方式，這種運(yùn)動的角速度最大可達(dá)50o/秒。

　　顏色視覺信息的光生物化學(xué)基礎(chǔ)

　　（填空）（選擇）光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細(xì)胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同。

　　視網(wǎng)膜上有哪幾種細(xì)胞？排列方式及電傳導(dǎo)方式？（填空）（選擇）（名詞解釋）（問答題）

　　（選擇）視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細(xì)胞組成，由此產(chǎn)生和儲存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞（視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞）、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。

　　細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個視感受細(xì)胞與1個雙極細(xì)胞聯(lián)系，幾個雙極細(xì)胞又與1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此，多個視感受細(xì)胞只引起1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮，故視敏度較差；但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞，每個視錐細(xì)胞只與1個雙極細(xì)胞相聯(lián)系，而這個雙極細(xì)胞又與1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。視錐細(xì)胞自中央凹向周圍逐漸減少，所以中央凹周圍的視敏度較差。在視網(wǎng)膜的5種細(xì)胞中，由視感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系；由水平細(xì)胞和無足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系，發(fā)生側(cè)抑制等精細(xì)調(diào)節(jié)作用。

　　視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。

　　電傳遞方式：除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞，根據(jù)光的相對

　　強(qiáng)度變化給出級量反應(yīng)，這種級量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動作電位，但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。

　　視覺的傳導(dǎo)通路：始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其細(xì)胞軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體。來自兩眼鼻

　　側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對側(cè)外側(cè)膝狀體；而來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級視皮層（V1），繼而與二級（V2）、三級（V3）和四級（V4）等次級視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡單視感覺有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。

　　（重點(diǎn)題）（問答題）神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外側(cè)膝狀體、皮層神經(jīng)元感受野有什么不同？

　　視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。對感受野施予光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象稱開反應(yīng)；相反，撤出光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象稱閉反應(yīng)。在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞同心圓式的感受野中，其中心區(qū)光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞開反應(yīng)，周邊區(qū)引起閉反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞稱開中心細(xì)胞；相反，其感受野中心區(qū)引起閉反應(yīng)的，而周邊區(qū)引出開反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞稱閉中心細(xì)胞。

　　外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。

　　皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型：簡單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。簡單型感受野面積較小，引起開反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應(yīng)；復(fù)雜型感受野較簡單型大，呈長方形且不能區(qū)分出開反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū)，可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成，也可以看成是大量簡單型皮層細(xì)胞同時興奮而造成的；超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似，但有明顯的終端抑制，即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應(yīng)。總之，簡單型的細(xì)胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關(guān)；復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長方形感受野，與對圖形的邊角或運(yùn)動感知覺有關(guān)。

　　（名詞解釋）功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng)，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。

　　目前，大體有兩種功能柱理論，即特征提取功能柱和空間頻率功能柱。視覺生理心理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在視皮層內(nèi)存在著許多視覺特征的功能柱，如顏色柱、眼優(yōu)勢柱和方位柱。

　　聽覺生理心理學(xué)問題

　　（選擇）人能聽到頻譜大約為20—16000赫茲的各種聲波，對400—1000赫茲的聲波最敏感。

　　頻率鑒別閾限：在1000赫茲最適宜音高的附近，人們可以分辨出了赫茲的變化。

　　物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜；心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關(guān)系，則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強(qiáng)和音色。

　　聽覺通路：首先達(dá)延腦的耳蝸神經(jīng)核，交換神經(jīng)元后大部分纖維沿外側(cè)丘系止于下丘。最后由內(nèi)側(cè)膝狀體，由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層（41區(qū)）和次級聽皮層（21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)）。

　　（選擇）聽覺信息的神經(jīng)編碼（理論）：德國黑爾姆霍茲聽覺共振假說；位置理論；頻率理論；美國貝克西行波學(xué)說。

　　（填空）關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問題的兩種方式為細(xì)胞分工編碼和頻率編碼。

　　（選擇）（填空）在外周和中樞內(nèi)對音強(qiáng)編碼的機(jī)制較為復(fù)雜，可分為極量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。

　　（選擇）聲源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式：鎖相-時差編碼，強(qiáng)度差編碼。這兩種編碼都依靠兩耳聽覺差為基礎(chǔ)，前者是由聲波達(dá)兩耳之間的時差所形成的空間定位；后者是由聲波強(qiáng)度在兩耳之間差異所形成的聲源空間定位效應(yīng)。

　　味覺通路：舌的味覺傳入沖動均達(dá)腦干孤束核，在這里交換神經(jīng)元后上行至橋腦味覺區(qū)，最后達(dá)大腦皮質(zhì)的前島葉，這里是最高級味覺中樞。

　　嗅覺通路：前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)側(cè)。

　　軀體感覺模式及編碼的一般規(guī)律

　　軀體的感覺模式是多種多樣的，由表及里分成三個層次：淺感覺、深感覺、內(nèi)臟感覺。淺感覺包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等，這些感受細(xì)胞都分布在皮膚中；深感覺是對關(guān)節(jié)、肢體位置、運(yùn)動及受力作用的感覺，它們的感受細(xì)胞分布在關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱等組織中；內(nèi)臟感覺一般情況下這些感覺并不投射到意識中來，分布在臟器、血管壁之中，受到牽拉或觸壓會引起痛覺。

　　軀體淺感覺與深感覺傳入徑路：先投到一級皮層區(qū)（3-1-2區(qū)），再投身到二級皮層區(qū)（5區(qū)和7區(qū)）。

　　丘腦旁束核和板內(nèi)核是痛覺的重要中樞。